Órgano de Corti
(Descrito por primera vez por Corti en 1851)
Y al fin llegamos a la mitad de nuestro recorrido. Dentro de la cóclea, realizando un corte transversal de ella, encontramos la rampa vestibular, (superior); la rampa timpánica (inferior); y la rampa coclear. Donde en este último, encontramos el Órgano de Corti El órgano de Corti es el elemento sensitivo del oído interno, donde las vibraciones son transformadas en información de naturaleza bio-eléctrica. Es acá la primera estación neurológica hasta llegar a su fin: la corteza auditiva; donde este impulso será percibido de manera consciente. Metafóricamente lo podemos llamar al Órgano de Corti como el "micrófono del cuerpo".
Antes de empezar con el Órgano de Corti, recordamos que el conducto coclear tiene una forma triangular: Consta de dos membranas: una membrana inferior (Membrana Basilar, que se subdivide en dos partes: Pars Tecta o arcuata -desde la lámina espiral hasta las células pilares externas- y la Pars Pectinata -desde las células pilares externas hasta el ligamento espiral), y otra membrana superior (Membrana de Reissner). Donde "base" de este triángulo es lateral. El Conducto Coclear se fija (que es parte del laberinto óseo) en la Lámina Espiral Ósea (LEO).
Bajo el conducto coclear, se encuentra -delimitada por la Membrana Basilar- la Rampa Timpánica (rica en Perilinfa y pobre de proteínas). Mientras que hacia superior -delimitada por la Membrana de Reissner- encontramos la Rampa Vestibular (rica en Perilinfa).
Corte Transversal de conductos cocleares
Donde 1. Rampa Vestibular. 2. Rampa Coclear. 3. Rampa Timpánica. 4. órgano de Corti. 5. Membrana de Reisnner. 6. Membrana Basilar.
Donde 1. Rampa Vestibular. 2. Rampa Coclear. 3. Rampa Timpánica. 4. órgano de Corti. 5. Membrana de Reisnner. 6. Membrana Basilar.
En la superficie lateral del conducto coclear, se halla un engrosamiento que forma lo que es el Ligamento Espiral, que se fija a la membrana, inferior del conducto coclear, recibiendo el nombre de Membrana Basilar: esta membrana es la que sostiene al órgano de Corti. El Ligamento Espiral, lo que hace es fijar a la Membrana Basilar del Conducto Coclear. Se observa que este ligamento es muy tenso a la base de la cóclea, mientras que es más flácido hacia el ápice de éste: El ligamento espiral es más tenso y más largo en la base dela cóclea, por lo tanto hace que la membrana basilar sea más angosta; mientras que en el ápice de la cóclea, al ser menos tenso y más corto el ligamento espiral, hace que la membrana basilar sea más larga y menos tensa: Los agudos harán que vibre hacia la base de la cóclea y los graves harán que vibre hacia el ápice de ésta.
Continuando con la pared lateral, también encontramos epitelio que se caracteriza por una rica vascularización, llamado Estría Vascular. Se piensa que es donde se produce la endolinfa -mientras que se absorbe por el Conducto Endolinfático, hacia el Saco Endolinfático, ubicado en el vestíbulo del OI (entre el utrículo y el sáculo) de la cóclea).
El Conducto Coclear tiene una gran importancia al contener el Órgano de Corti. Esquemáticamente, el Órgano de Corti tiene células de sostén y células sensoriales.
Células de Sostén
Existen varios tipos de células de sostén en el Órgano de Corti: tenemos un tipo de células de sostén que son externas (Células de Henssen). Contigua a ellas (de lateral hacia medial), se encuentran unas células de características alargadas llamadas Células Falángicas Externas (o Células Falánges Externas). Mientras que desde medial hacia lateral se encuentran las Células Falángicas Internas (o Células Falánges Internas). Estas Células Falánges se articulan con las Células Pilares (externas e internas). Las Células Pilares son células de forma piramidal, con gran cantidad de filamentos de soporte, dispuestas en dos filas, y unidas en su parte superior, formando el Túnel de Corti. En donde hacia medial y lateral, estas células conectan con sus respectivas Células de Sostén.Las células de sostén, sobre todo las de los Pilares y las de Deiters, contribuyen a formar la membrana reticular, que se extiende en la parte superior del Órgano de Corti por los espacios existentes entre las porciones apicales de las Células Ciliadas Externas (CCE). La Membrana Reticular constituye una barrera entre la endolinfa que baña la superficie del Órgano de Corti y sus espacios extra celulares interiores.
Arriba de la Lámina Espiral Ósea, se tiene un engrosamiento del periostio, llamado Limbo Espiral (dejando espacio entre estas dos estructuras para permitir la inervación por parte del Nervio Coclear). Esta cavidad, permite la conexión entre el Modiolo y el Órgano de Corti, donde prolongaciones de células bipolares conectan con unas tipo de células ubicadas encima de las Células Falángicas Internas como Externas, llamadas Células Ciliadas (CC): que son la parte sensitivas del órgano de Corti. estas Células Ciliadas (CC) están siendo "cepilladas" por una sustancia amorfa llamada Membrana Tectoria. La Membrana Tectoria es una estructura gelatinosa formada por fibras A y B. Se extiende desde la Lámina Espiral ósea (Limbo Espiral) hasta la altura de las células de Kensen, por encima del órgano de Corti. Contacta con los esterocilios de las CCEs en una zona llamada membrana de Hardesty. La Membrana Tectoria está formada por filamentos englobados en una sustancia amorfa. Los estereocilios de las CCE están adheridos a esta membrana (por inferior) y es la responsable de su deflección ante estímulos acústicos, contactándose con los estereocilios de las Células Ciliadas.
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Imagen: 1. Membrana de Reissner 2. Membrana Tectoria 3. Limbo espiral 4. Surco espiral interno, 5. Fibras nerviosas del nervio coclear, 6. Célula Ciliada Interna (CCI), 7. Célula Pilar Interior, 8. Túnel de Corti, 9. los capiteles de las columnas 10. Células Ciliadas Externas (CCE), 11. Células Deiters 12. Célula Pilar exterior, 13. Células Hensen 14. Células Claudio, 15 Ligamento espiral, 16. Estría vascular, 17. Falanges de células Deiters, 18. Cilios de las CCE.
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| Corte esquemático |
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| Corte Histológico |
Células Ciliadas (CC)
Existen dos tipos de células ciliadas: las Células Ciliadas Internas (CCI), y las Células Ciliadas Externas (CCE). Las células ciliadas del órgano de Corti están dispuestas en cuatro filas a lo largo de la de la membrana basilar.
Las células ciliadas, individualmente en la superficie superior de cada una, tienen múltiples hilos llamados estereocilios que constan únicamente de estereocilios, ya que el cinocilio solo está presente durante el desarrollo embrionario. Se disponen de forma perpendicular a la superficie de la célula, unidos a una placa cuticular mediante unas estructuras parecidas a raíces.
Puede haber entre 16.000 a 20.000 CCI. La teoría del lugar de la percepción de la frecuencia sonora, sugiere que una frecuencia está determinado por el lugar en el que se produce la excitación a lo largo de esta colección. La resolución frecuencial del oído, sugiere, la excitación de una colección de células ciliadas como estas, asociadas con cada frecuencia distinguible.
Las células ciliadas cumplen distintos roles , las células ciliadas externas (aprox. 12000) responden a estímulos de poca intensidad y las células ciliadas internas (aprox. 3400) a estímulos intensos.
Células Ciliadas Internas (CCI):
(Cercanas a la Lámina Espiral). Las células Ciliadas Internas, se disponen en una sola fila a lo largo de todo el órgano de Corti. Las CCI forman una única hilera de células a lo largo del conducto Coclear. Las CCIs tienen forma de copa, con estereocilio modificado en su superficie libre que tiene también terminaciones nerviosas aferentes y eferentes. Con un Kinocilio (o cinocilio) que corresponde al estereocilio mayor.
Las CCIs. Tiene un núcleo central, acompañado de un Retículo Endoplasmático poco desarrollado y pueden haber alrededor de un promedio de 3.400 CCIs en toda la cóclea. Se presentan de manera casi lineal.
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| La organización de los estereocílios de la CCI es casi lineal |
La principal función de las CCIs, es responder a estímulos de alta intensidad
La inervación de la CCI es 95% aferente, y cada fibra (esterocilio) se relaciona con una CCI. A nivel celular, son células ganglionares tipo I, mielinizadas. el 5% de si inervación es eferente que hacen contacto con las fibras aferentes ("sinapsis en passant")
Célula Ciliada Externa (CCE).
Las células ciliadas externas o CCE, están colocadas en tres hileras en el lado externo del túnel de Corti. Son células sensoriales con características realmente únicas. Están preparadas para realizar la transducción mecano-eléctrica, como las CCI, pero no trasmiten ninguna característica del estímulo sonoro al cerebro. Al contrario, un mecanismo activo de transducción inversa (electro-mecánico) les permite reenviar la energía para aumentar la sensibilidad y la selectividad frecuencial. La cóclea humana tiene entre 10.000 y 12.000 CCEs.
Las CCEs (en la imagen por la letra "o") tienen cuerpos Cilíndricos regulares. En la misma hilera están separadas lateralmente por los espacios de Nuel. La placa cuticular de cada CCE está en estrecho contacto con las prolongaciones falángicas de las células de Deiters (en la imagen por la letra "d"). De esta forma una lámina reticular se para de forma que estanca la endolinfa y la perilinfa.
Sus estereocilios en la superficie de las CCEs se pueden observar ordenados en "V" o "W", tiene la presencia de un kinocilio (cinocilio). Tiene un núcleo basal, y en comparación con las CCIs, poseen un Retículo Endoplasmático desarrollado.
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| Donde: o: CCE, d: Células de Deiters |
Además de cumplir una función de responder a estímulos de poca intensidad, las CCEs cumplen un rol de filtro modulador y son capaces de contraerse y producir estímulos sonoros provocados por la vía auditiva central, que envía información a través de la vía eferente o haz olivococlear (aprox. 600 fibras).
Cada CCE tiene entre 50 y 150 cilios, (como dijimos, dispuestos en forma de "V" o "W"), unidos entre sí por unos finos filamentos (Tip-Links). En su interior existen proteínas estructurales como la Actina, responsables de su posición erecta. Las CCEs están envueltas por células Deiters.
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| Los estereocílios de la CCE tienen una organización en "V" o "W" |
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| Disposición lineal de CCIs (arriba) y en "V" de CCEs (tres filas inferiores) |
La inervación de las CCEs son un 5% aferentes, 1 fibra aferente hace contacto con varias CCEs (6-100 CCEs). Las CCEs son células ganglionares tipo II (amielínicas) y son 95% eferentes.
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En ambos casos (CCI y CCE), se identifican 3 hileras de estereocilios de tamaño grande (Kinocilio o cinocilio), mediano y pequeño implantados en una placa cutícular lisa y conectados entre sí por diferentes tipos de puentes apicales y laterales(Tip-Links). La superficie de las células vecinas, que las rodean, presenta numerosas microvellosidades de pequeño tamaño.
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| Uniones entre los estereocilios a nivel apical y lateral |
Varios tipos de puentes sirven para unir los distintos estereocilios. Los puentes apicales o "tip-links", implicados directamente en la mecano-transducción, y numerosos puentes transversales. Se puede ver en la imagen inferior (a microscopía electrónica de transmisión), una densificación de la membrana claramente visible en el ápex del cilio más corto, en el punto (flecha roja) donde se ancla el puente apical. También se distingue un anclaje lateral (flecha azul). Observe los filamentos de actina en el interior de los estereocilios.
Acción del Órgano de Corti
Las ondas de presión sonora que entran por la Rampa Vestibular, devolviéndose por la Rampa Timpánica, producen un movimiento en la Membrana Basilar. Si la Membrana Basilar se eleva (debido a las ondas de la Perilinfa) se generan cambios de presión entre la Rampa Vestibular y la Rampa Tampanica, debido al trayecto de las ondas sonoras a través del Liquido Perilinfático (o Perilinfa). Estos cambios, genera un desplazamiento en la Membrana Basilar. Si este movimiento es hacia superior, los cilios se mueven hacia el exterior. Si el movimiento es hacia inferior, los cilios se mueven hacia medial (debido al descenso de la Membrana Basilar. La relación eléctrica frente a estos tipos de movimientos, es que al momento de levantarse la Membrana Basilar (Cilios en dirección hacia exterior) se produce una excitación a las CC. Mientras que si el movimiento de la Membrana Basilar es en descenso (movimiento de los cilios hacia medial) se produce una inhibición a las CC.El órgano de Corti, es la primera estación de la Vía Auditiva. Al presentarse una onda sonora, se produce el movimiento de "cizallamiento" de los cilios de las CCEs, al ser estimuladas, hará que "vibre" levemente la Membrana Tectoria, haciendo disminuir el umbral de descarga de las CCIs. Al disminuir este umbral, hace más sensible (o más receptiva) la capacidad auditiva, es decir, que las CCEs no son importantes para la recepción del estimulo auditivo, si no, que regula (o modula) el umbral de descarga en las CCIs, ayudando a la sensibilidad auditiva en ellas.
Existe una vía eferente muy importante en la Vía Auditiva (vía que la detallaremos más adelante). Hablamos de la vía Olivo-Coclear (dirigiéndose hacia el órgano de Corti, específicamente. Desde el Núcleo Olivar Superior (NOS)). Estas fibras, descienden a través de la Porción Vestibular del Nervio Vestíbulo Coclear (VIII). Cuando el Nervio Vestibular llega al Nervio Auditivo Interno, estas fibras se une al Nervio Coclear a través de la Anastomosis de Oort (sí, Oort, con dos "o"). Posteriormente a través del Nervio Coclear, estas fibras llegarán a las CCEs. de manera directa. Mientras que de manera indirecta inerva a las CCIs. Estas fibras (recordemos que son amielínicas y que corresponden al 5% del Nervio Coclear) al contactarse con las CCEs, regulan el umbral de descarga de las CCIs. ¿De qué manera?, inhibiendo las CCEs. Al inhibir estas células, lo que genera es aumentar el umbral de descargas de las CCIs, por lo tanto, disminuye la capacidad perceptiva de las CCIs. De lo contrario, si estimulamos o excitamos las CCEs, disminuye el umbral de descarga de las CCI, aumentando la capacidad perceptiva). Todo esto, para hacer una selección del sonido, como también de función protector ante estímulos muy fuertes de presión Sonora.
Resumen: Las CCI y las CCEs están representadas a ambos lados del túnel de Corti. La membrana tectoria, flotando en la endolinfa sobre los estereocilios de las células ciliadas. La CCI está rodeada de células de soporte. Por su parte la CCE, firmemente anclada sobre la célula de Deiters. Tiene su membrana lateral en contacto directo con el cortilinfa (poco diferente de la perilinfa) que llena el túnel de Corti y los espacios de Nuel. La parte apical de las células ciliadas, la del pilar interno y de otras células vecinas, como las células de Hensen, forman la lámina reticular que separa el compartimiento endolinfático. Las fibras nerviosas entran y salen del órgano de Corti a través de la habenula perforata, que atraviesa la membrana basilar.
