Vía Auditiva: Vía Aferente

Vía Aferente de la Vía Auditiva

   Como vimos en el capítulo anterior al ver la fisiología del órgano de Corti, dijimos que este órgano es la primera estación de la vía auditiva hacia la Corteza Cerebral. Dejando claro que desde el Órgano de Corti se proyectan fibras que llevan información hacia el sistema nervioso centra (SNC) y desde éste hacia la cóclea; el sistema auditivo aferente y eferente.

SISTEMA AUDITIVO AFERENTE
Salida del sonido de la cóclea

   La vía auditiva aferente (sensitiva) se inicia desde el Órgano de Corti: se presentan las ondas sonoras, se produce el movimiento e cizallamiento de los cilios de las Células Ciliadas Externas (CCEs) para tener directo contacto con la Membrana Tectoria y así disminuir el umbral sensitivo de las Células Ciliadas Internas (CCIs) para hacerlas más sensibles al estímulo mecánico-bioeléctrico de las ondas sonoras. Estas neuronas inveradas a las CCIs, forman parte Nervio Coclear saliendo de la cóclea, dirigiéndose póstero-medial, introduciéndole al fondo del Conducto Auditivo Interno (CAI) pasando al Foramen Auditivo Interno (FAI). Del FAI este Nervio Cóclear pasa por el Ángulo Pontocerebeloso (que se encuentra entre el Pedúnculo Cerebeloso Superior Medio y el cerebelo), dirigiéndose a la unión de la Médula Oblongada (o Bulbo Raquídeo) y el Puente: la ponto bulbar. 

TRONCO ENCEFÁLICO 
Núcleos Cocleares

   El nervio coclear entra al tronco encefálico haciendo su primera sinapsis en dos¹ núcleos que se encuentran dorsal y ventral al pedúnculo cerebeloso inferior. En estos núcleos nacientes es donde se realiza la primera sinapsis del paso del sonido, son los Núcleos Cocleares, donde hay un relevo sináptico, siendo el Núcleo Coclear Dorsal (NCD) y el Núcleo Coclear Ventral (NCV) anterior (NCVA) y posterior (NCVP) respectivamente. 

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¹(NOTA: Se habla de dos núcleo cocleares, al referirse a la vía auditiva de un solo oído. Al hablar de los dos oídos, asumimos que existen cuatro núcleos coclear: dos ventrales y dos dorsales, de cada oído). 

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¿Qué ocurre en los Núcleos Cocleares?

   Es el primer centro de relevo del estímulo y análisis del mensaje neuronal de la Vía Auditiva. Hay retención de la memoria auditiva y un análisis tonotópico² y modulación de frecuencias de órganos periféricos. En los núcleos cocleares, también tiene función de disminuir los sonidos de fondo (al querer oír una conversación con música en el ambiente, o en un medio muy ruidoso, por ejemplo), y una menor porción en decodificación de intensidad y parámetros temporales.

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²(Tonotopía: Selectividad en frecuencias).
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Complejo Olivar Superior (COS)

   Luego de 1era sinapsis de la Vía Auditiva en los Núcleos Cocleares, la gran mayoría de las fibras decusarán (formando las estrías acústicas: que son las regiones donde decusa la Vía Auditiva en el tronco). 

•    Existe la Estría Acústica Ventral (EAV) -también llamado Cuerpo Trapezoide, estas fibras decusan desde el núcleo coclear ventral-. 

•   Detrás del cuerpo trapezoide, habrá otra estría, la Estría Acústica Intermedia (EAIn) que sus fibras decusan desde el núcleo coclear dorsal. y,

•   Posterior a la estría acústica intermedia, se encuentra la Estría Acústica Dorsal (EAD), donde también estas fibran decusan desde el núcleo coclear dorsal.

   Las fibras de la EAV y EAIn luego de decusar, ascenderán hasta sinaptar en un núcleo que se encuentra en la porción inferior del puente, llamado el Complejo Olivar Superior (COS). Localizada en la porción caudal del Puente, inmediatamente lateral al núcleo motor del Nervio Facial (VII).

  Mientras que la EAD NO hace sinápsis en el COS, si no que sigue ascendiendo, paralelas a las otras estrías ya sinaptadas. 

  En el COS ocurre el primer eslabón de integración de audición binaural (intensidad). Hay integración de la percepción espacial del sonido (lateralización), y una participación en el análisis de frecuencias -Tonotopía-. (imágen inferior)

  Algunos autores argumentan, y separan al COS en: COS lateral y COS medial. El COS medial, se focaliza en localizar la fuente sonora, y la interpreta a través de diferencias temporales, es decir, que cuando llega el sonido por un oído (en sentido horizontal), el sonido primero estimulará -por lógica- al mismo oído derecho. Y lo que se observará, es que como hay decusación de las fibras posterior al paso delos núcleos cocleares, esta información se puede interpretar más tardía al COS contralateral (que primero la información llegara al COS ipsilateral); ya que ambos COSs se encuentra interconectados entre sí. De tal manera que el núcleo olivar superior medial, dará esa pequeña diferencia interaural. Esto gracias a las diferencias de distancias que existen en la trayectoria de las fibras que ascienden ipsi y contralateral (estimulando primero el COS ipsi que el COS contra de cada oído), Identificando la fuente sonora.

  Por otro lado, el COS en su porción lateral, también da una diferencia de dónde viene el sonido, pero acá es por la intensidad del sonido. Entonces, si el sonido viene por el lado derecho, oiremos más intenso en el mismo lado, y esa información la interpreta el COS pero en su porción lateral.

Tonotopía en el Complejo Olivar Superior (COS)

Lemnisco Lateral

   Pasando al COS, estas tres fibras (EAD, EAV y EAIn) ascienden de manera paralela formando parte del Lemnisco Lateral. Por lo tanto, el Lemnisco Lateral es parte de las vías ascendentes de la Vía Auditiva. 

    Por otro lado, se observa que hay fibras provenientes de los NC (sobre todo de los NCV), que ascienden ipsilateralmente (por el mismo lado, sin decusar) y que también hacen sinapsis en el COS ipsilateral las fibras provenientes de NCV, ascendiendo también por su respectivo Lemnisco Lateral ipsilateral.

¿Qué podemos decir del Lemnisco Lateral?

• Posee tanto fibras ipsilaterales como fibras entrecruzadas de todas las divisiones de los NCs y el COS.
• El Núcleo Dorsal del lemnisco lateral recibe entradas desde ambos oídos y está involucrado en la audición binaural.
• El Núcleo ventral principalmente recibe entradas desde el oído contra lateral.
• También se involucra en la organización tonotópica del estímulo.

Colículo Inferior (NCI)

   Luego que algunas fibras ascendentes hacen y otras no sinaptan en el COS, estas fibras ascienden (después de lo que sería el puente) hacia el mesencéfalo en su porción dorsal, es decir, a la altura de los Colículos Inferiores. Entonces, el lemnisco lateral hará sinapsis en el Núcleo del Colículo Inferior (NCI),formado por varios subnúcleos. Recordemos que el EAD no hizo relevo, o sinapsis en el COS). Mientras que el NCI ipsilateral, también recibe sus respectivas fibras.

¿qué pasa en los NCIs?

• Mapeo auditivo: espacialidad auditiva, referido a la ubicación espacial de la fuente sonora.
• Análisis de patrones temporales del estímulo auditivo.
• Binauralidad.

Cuerpo Geniculado Medial (CGM)

   Luego del paso por los Colículos Inferiores, estas fibras siguen ascendiendo, esta vez, a la región del Tálamo (al metatálamo), que son los Cuerpos Geniculados Mediales (CGM) - en la parte posterior del tálamo, específicamente apoyados sobre el núcleo pulvinar talámico) haciendo sinapsis en ellos.

¿qué ocurre en los CGM del tálamo?

• Único acceso a la vía auditiva superior.
• Alteración a este nivel compromete de sobremanera la comprensión.
• Gran participación en integración binaural y diferenciación frecuencial.
• Gran participación en discriminación auditiva y procesamiento no verbal del estimulo sonoro.
• Es el primer sitio donde las células son sensibles para combinaciones de frecuencias en intervalos temporales específicos.

CORTEZA CEREBRAL
Áreas Auditivas

   Luego, las fibras que hacienden desde el CGM del tálamo, se dirigen hacia el Cortex Cerebral, llegando al lóbulo temporal del cerebro. 

   Estas fibras, que llegan al CGM, ascienden a la corteza pasando por la región sublenticular (por abajo de los núcleos lenticulares (o núcleo extraventricular del cuerpo estriado)), llegando así, al labio superior de la cisura lateral del cerebro (o Cisura de Silvio). En la Cisura de Silvio, su labio superior lo está formando el Giro Temporal Superior (GTS). En la cara superior del GTS, hacia el 1/3 posterior, es donde se encuentran las Circunvoluciones Transversas Cerebrales -antiguamente llamada Circunvolución de Heschi)-. Y es aquí, en la cara superior de este Giro (Giros transversos de Heschi), donde se encuentra la Corteza Auditiva.

   En la AA1, existen dos grandes áreas.

A) Área Auditiva Primaria (AA1) -Aº 41 y 42 de Brodmann-.

    la que se caracteriza por ser la:

• Quinta y última sinapsis del Circuito del Procesamiento Auditivo Central y se encuentra situado a lo largo de la superficie del Lóbulo Temporal, por anterior de la Cisura de Silvio, en el Giro Temporal Transverso. Por 
• Recibir impulsos eléctricos y los transforma en sensación sonora.
• Por tener gran y específica organización tonotópica. 
• El 60% de las neuronas sensible a frecuencias o tonos o puros, mientras que el
• 40% de las neuronas sensible a sonidos complejos a nivel de frecuencias.

Distribución tonotópica del AA1

   Los sonidos agudos, se perciben en la región postero-medial del área, mientras que los sonidos graves, en la porción antero-ateral del plano temporal. Es decir, que la distribución tonotópica se presenta a nivel de la Membrana Basilar (agudos en la base de la cóclea y graves en el ápice), luego esta distribución se sigue presentando a nivel de Núcleos Cocleares como en el Complejo Olivar Superior, también a nivel de Colículos Inferiores, junto con los Cuerpos Geniculados Mediales, y por último, esta distribución tonotópica persiste en el Área Auditiva Primaria.

          

B) Área Gnósica o Área de Asociación Auditiva o Corteza (o área) Auditiva Secundaria. (CAP)  -Aº 22 y 42 de Brodmann-.

   La Corteza Auditiva Secundaria (CAP) se ubicada en la zona lateral del lóbulo temporal (extendiéndose hacia el lóbulo parietal), rodeando o envolviendo al AA1. Alcanza también al Giro Supramarginal, y, ubicado dentro de esta misma, se encuentra el Área de Wernicke (Aº 22 de Brodmann).

Características:

• Reconoce las unidades mínimas del lenguaje ya procesadas por la CAP.
• Recibe elementos suprasegmentales del lenguaje (prosodia, fluidez, ritmo), siendo procesadas en el hemisferio derecho.

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